BIOSCIENCE- Die BIOLOGIE der GÄRUNGEN

Was sind Gärungen, wozu dienen sie den Organismen und wie profitiert der Mensch davon?

 
          
    
ENERGIE: ohne Energiestoffwechsel kein Leben                           wichtige BEGRIFFE: siehe GLOSSAR Biochemie
 

Brennstoffe bzw. Energieträger sind uns im Alltag bestens vertraut: Benzin zum Autos fahren, Elektrizität für Eisenbahnen, Industrie und alle Arbeitsleistungen zuhause wie Kochen, Staubsaugen, Lichterzeugung, Warmwassererzeugung, Betrieb elektronischer Geräte wie Computer, Kamera, Handy/Smartphone, Holz und Kohle für Heizzwecke.

 

Auch Lebewesen vom Einzeller (Bakterien, Hefen) bis zum Vielzeller (Pflanze, Tier, Mensch) brauchen ständig Energieträger, entweder energiereiche Nahrungsmittel oder - exklusiv nur Pflanzen und gewisse Bakterienarten - Sonnenlicht für die Fotosynthese. Die Nahrungsmittel werden primär als Betriebsstoffe für den Energienachschub (Mensch: ca. 80-90%) im Stoffwechsel umgewandelt (Energiestoffwechsel --> universelle biologische Energiewährung ATP [Adenosintriphosphat]). Nur einer kleiner Anteil wird als Baustofflieferant für die Grundbausteine aller Körpersubstanzen eingesetzt (Baustoffwechsel --> Aminosäuren der Eiweisse, Fettsäuren, Kohlenhydrate, cf. Kurzinfo). Dieser ständig notwendige Energienachschub wird für alle biologischen Arbeiten benötigt, z.B. Erhaltung der Körperwärme, Aufrechterhaltung körperlicher Funktionen (z.B. Gehen, Muskeltätigkeit, Verdauung, Herzschlag, Organfunktionen etc.), Aufrechterhaltung geistiger Funktionen, Wachstum,  Fortpflanzung, Regeneration verlorengegangener Körperbestandteile (z.B. Haut, Haare, Fingernägel), Stoffwechseltätigkeiten wie Aufbau der Zellen/Organe. Auch einzellige Lebewesen benötigen für manch ähnliche Funktionen laufend Energie.

 

Energie kann grundsätzlich auf 4 Arten gewonnen werden, nämlich durch

  1. Fotosynthese - Aufbau von Energieträgern wie Zucker/Stärke C6H12O6/(C6H12O6)n mittels Sonnenenergie aus Wasser H2O und Kohlenstoffdioxid CO2 - nur Pflanzen und wenige Bakterienarten (z.B. Cyanobakterien, allg. phototrophe Bakterien) = sog. Produzenten: 6 CO2  + 6 H2O  + Sonnenenergie --> C6H12O6 + 6 O2 (Kurzinfo, cf. auch Glossar).

  2. Aerobe Atmung  - klassische Atmung mit Luftsauerstoff O2, z.B. Abbau von Zucker/Stärke zu Wasser und Kohlenstoffdioxid: C6H12O6 + 6 O2 + 38 (ADP + Pi) --> 6 CO2 + 6 H2O  + 38 ATP) - Atmer, Aerobier: alle Tiere, Mensch, Pflanze, Bakterien, Hefen (Kurzinfo; cf. auch Glossar)

  3. Anaerobe Atmung - Atmung ohne Sauerstoff - nur gewisse Bakterien, z.B. Methanbakterien (Kurzinfo).

  4. Gärungen - Atmung ohne Sauerstoff durch unvollständigen Abbau eines organischen Moleküls, z.B. alkoholische Gärung durch Zuckerabbau: Zucker C6H12O6 + 2 (ADP + Pi)  -->   2C2H5OH + 2CO2 + 2 ATP - Gärer, Anaerobier: Mikroorganismen wie Bakterien und Hefen (Kurzinfo).

 

 

GÄRUNG: Energiegewinnung ohne Sauerstoff

 

Bei Mikroorganismen wie Bakterien und Hefen kommen verschiedene Formen der Gärung vor. Zwei bekannte und wichtige Formen sind die alkoholische Gärung (Ethanolbildung, überwiegend durch Hefepilze und Bakterien) und die Milchsäuregärung (hauptsächlich durch Milchsäure-bakterien). Daneben gibt es noch 6 weitere wichtigere Gärungsformen: 2,3-Butandiol-Gärung, Ameisensäuregärung, Buttersäuregärung, Gemischte Säuregärung, Homoacetatgärung und die Propionsäuregärung. Allen Gärungen ist gemeinsam, dass sie vom Endprodukte der Glykolyse, der Brenztraubensäure (= Pyruvat) ausgehen und nur unter anaeroben Bedingungen stattfinden, d.h. sie sind nicht auf Sauerstoff angewiesen, liefern aber bedeutend weniger Energie in Form von "biologischem Treibstoff", den ATP-Molekülen.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Stoffwechsel der Hefen: Hefen können sowohl als Atmer (Aerobier) wie auch als Gärer (Anaerobier) leben, sie sind somit fakultative Aerobier. In Gegenwart von Sauerstoff gedeihen Hefen prächtig, sie veratmen Zucker zu CO2 und Wasser und gewinnen dabei genügend biologische Energie, die sie zum Wachstum und zum Aufbau neuer Zellen nutzen (Zellvermehrung). Ist die Luftzufuhr (Luftsauerstoff) für Hefen gestoppt, so schalten sie ihren Stoffwechsel auf die "Notmassnahme" alkoholische Gärung um. Die Gärung hilft ihnen, eigentlich lebensfeindliche Umweltbedingungen zu überleben, obwohl das energetisch höchst ungünstig ist (cf. unten). Der französische Mikrobiologe Louis Pasteur (1822-1895) entdeckte 1861, dass Hefe ohne Sauerstoff mehr Glukose verbraucht als in O2-reicher Umgebung: das ist der sog. Pasteur-Effekt. Die Hefen müssen unter anaeroben Bedingungen weit mehr Zuckermoleküle verarbeiten als unter aeroben Bedingungen, um die Energieverluste zu kompensieren. 

 

Milchsäuregärung und Alkoholische Gärung (Fermentationen: M-Gärung, A-Gärung)

Beide Gärungsformen sind in der Bierherstellung von grosser Bedeutung. Die alkoholische Gärtung kommt bei jedem Biertypus zum Einsatz, während die Milchsäuregärung gezielt nur bei den "Sauerbieren" (engl.  sour beer) wie Berliner Weisse, belgische Lambic oder Geuze-Biere eingesetzt wird (Info, Zusatzinfo).

 

Beim effizientesten, also ertragsreichsten Abbau energiereicher Nährstoffe wie Stärke via Zuckereinheiten (z.B. Glukose) durch die aerobe Atmung mit Luftsauerstoff werden pro Glukosemolekül 38 biologische Energiewährungseinheiten in Form des ATP-Moleküls gewonnen: C6H12O6 + 6 O2  + (38 ADP, 38 Pi)  -->  6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP. Steht aber kein oder nicht ausreichend Sauerstoff zur Verfügung, muss die Zelle ihren "Abbaustoffwechsel" (Katabolismus) ändern. Einen Ausweg stellen die Gärungen dar - die abbauenden Prozesse verlaufen zwar nicht vollständig zum CO2 und liefern nur relativ wenig ATP, ermöglichen es der Zelle aber, unter sauerstofffreien (aeroben) Bedingungen weiterzuleben: C6H12O6 + (2 ADP, 2 Pi, 2 H+) --> 2 Ethanol C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O. Die Energieausbeute von nur 1/19 im Vergleich zur aeroben Atmung  (2 ATP vs. 38 ATP) zwingt die Gärerzellen wie Hefen, wesentlich rascher Stärke bzw. Zucker zu verstoffwechseln, um die gleichen biologischen Funktionen erfüllen zu können wie die Aerobier z.B. Zellteilung/ Zellvermehrung und Aufbau neuer Zellen. Dabei wird in Kauf genommen, dass sogar energiereiche Produkte aus der Zelle ausgeschieden und nicht weiter genutzt werden können wie eben Ethanol! Dass Ethanol immer noch energiereich ist, wissen wir beim Anzünden von Brennsprit z.B. beim Fondue. Dieser für Mikroorganismen sehr ineffiziente Stoffwechselvorgang zur Energiegewinnung ist für den Menschen von grossem Vorteil, nämlich die Ausscheidung der für die Mikroorganismen "unnützen" Endprodukte wie Alkohol oder Milchsäure in grossen Mengen. Diese Tatsache wird besonders in der Biotechnologie bei manchen mikrobiellen Produkten zu Nutze gemacht.

 

 

Ein genauerer Blick auf die M- und A-Gärung

Beide Formen der Gärung beginnen mit dem biochemischen Stoffwechselprozess der Glykolyse ("Zuckerabbau"). Dabei werden pro Glucosemolekül (Traubenzucker, C6H12O6) zwei Moleküle des biologischen Energieträgers ATP gebildet sowie Pyruvat (auch Brenztraubensäure genannt, ein C3-Körper H3C-CO-CO-OH, Summenformel C3H4O3, cf. Abb. alkoholische Gärung).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Bilanz des Zuckerabbaus (Glykolyse): C6H12O6 [Traubenzucker = Glukose] + 2 ADP [entwerteter biol. Energieträger]+  2Pi [Phosphat] + 2 NAD+ [Wasserstoffüberträger = Elektronenüberträger] --> C3H4O3 [Pyruvat, wichtiger Zwischenstoff als "Drehscheibe" im Gesamtstoffwechsel]  + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ (abgekürzt NADH2) + 2 H2O.

Vereinfacht: C6H12O6 --> 2 C3H4O3 + 2 ATP

 

Nach der Glykolyse wird ein Mechanismus benötigt, der die Regeneration des Wasserstoff- bzw. Elektronenüberträgers NAD+ aus NADH steuert. Ohne diese Regeneration wäre der Zellvorrat an NAD+ schnell erschöpft und die Gärung käme zum Erliegen. Im Unterschied zur aeroben Zellatmung, bei der das in der Glykolyse entstehende NADH seine Elektronen auf die sog. Atmungskette zur sehr effizienten Bildung von ATP überträgt, werden sie bei der Gärung an das Zwischenprodukt Pyruvat C3H3O3- abgegeben.

 

Bei der alkoholischen Gärung wird Pyruvat C3 in zwei Reaktionsschritten zum Alkohol Ethanol C2H5OH umgewandelt. Zunächst wird aus dem C3-Molekül Pyruvat ein C als CO2 abgespalten, es entsteht das C2-Molekül Acetaldehyd C2H4O, das im zweiten Reaktionsschritt durch NADH (Elektronen- bzw. H-Überträger) zu Ethanol reduziert wird. Dieser Vorgang wird zum Bierbrauen, zur Wein-/Schaumweinherstellung, für Cidre, Sake, Branntweine (Rohstoffbasis Wein --> Weinbrand, Cognac, Armagnac; Zuckerrohrsaft oder Melasse --> Rum, Arrak); Getreide --> Korn, Whisky); Kartoffeln --> Wodka; Obst --> Obstwasser, Obstgeist;  Agavenpulpe --> Tequila u.a.), Reiswein (Sake) und über das abgespaltene Gas CO2 auch zum Backen genutzt.                                                                                             

 

                                                                                                           

 

 

 

 

 

 

 

Mikroorganismen        Infoeinschub  

Mikroorganismen (Mikroben, Kleinstlebewesen) sind mikroskopisch kleine Organismen, die als Einzellebewesen nicht mehr von blossem Auge sichtbar sind. Sie kommen meist als Einzeller vor, es gibt aber auch wenigzellige Mikroorganismen. Zu den Mikroorganismen zählen  Bakterien (z. B. Milchsäurebakterien), Archaeen (z.B. Methanbildner), Mikropilze (z. B. Backhefe, Bierhefe), Mikroalgen (z. B. Kieselalgen, Grünalgen) sowie tierische Einzeller (Protozoen, z. B. das Pantoffeltierchen, Amöben oder der Malaria-Erreger Plasmodium).  Viren sind ohne eigenen Stoffwechsel und daher keine Lebewesen, werden aber trotzdem als  ein Teilgebiet der Mikrobiologie angesehen (Virologie), ebenso wie die Prionen (infektiöse Eiweisspartikel) (Kurzinfo Mikroorganismen).

Bakterien und Archaeen (= Prokaryoten) sowie Viren sind kernlos, Mikropilze, Mikroalgen und Protozoen sind kernhaltig (= Eukaryoten).

 

Mikroorganismen nehmen im Stoffkreislauf der Natur wichtige Funktionen wahr: Zum einen bilden sie als Produzenten (z. B. Mikroalgen) die Grundlage vieler Nahrungsketten, zum anderen bauen sie als Zersetzer (Destruenten) organische Materie zu anorganischen Stoffen ab. Einige Mikroorganismen sind für die Ernährung von Bedeutung, einige für erwünschte Stoffumwandlungen (beispielsweise Antibiotika-Produzenten), andere sind Parasiten und Erreger von Infektionskrankheiten. In der Biotechnologie gewinnen die Mikroorganismen ständig an Bedeutung. Die Mehrzahl der Mikroorganismen ist für uns Menschen nützlich bis harmlos, nur wenige  sind für uns heikel (Infektionserreger).

 

Mikroorganismen übertreffen alle anderen Lebewesen bei weitem an Zahl und stellen mit 70 Prozent den grössten Anteil an lebender Materie (Biomasse).

 

 

 

Gärungstypen

Abb. 1. Gärungen als Notmechanismus zur Energiegewinnung.                                      [Quelle: Weber, Biologie Oberstufe. 2. Aufl. (2009), S. 108]

 

Abb. 3. Gärungen beginnen als Zuckerabbau (C-Atome: schwarze Kugeln; H- bzw.  e- [Elek-). 

tronen-überträger] NAD+ gelb. Oben: Zuckerabbau, unten: 2 wichtige Gärungen.

Links: Milchsäuregärung. Bilanz: Glucose + 2 (ADP + Pi) --> 2 Lactat + 2 ATP                             

Rechts: Alkoholische Gärung. Bilanz: Glukose + 2 (ADP + Pi) --> 2 Ethanol + 2 CO2 + 2 ATP       

[Quelle: Markl Biologie. 1. Aufl. (2010), S. 113 (modifiziert). Abb. mit mehr Details: hier klicken!]

 

Milchsäuregärung: Die Milchsäuregärung wird nicht nur von Mikroorganismen bei Sauerstoffabwesenheit angewandt, sondern auch bei den meisten Tieren und beim Menschen (!).

Beispiel: Sie erklimmen mit dem Mountainbike einen steilen Berg, der kleinste Gang ist bald nicht mehr ausreichend. Sie müssen absteigen, aber der Berg ist noch nicht überwunden. Ihr Puls und ihre Atemfrequenz sind bald am Limit. Ihre Oberschenkel beginnen nun auch noch zu brennen: Das tut richtig weh! Jetzt bleibt nichts mehr übrig als abzusteigen und auszuruhen. Was ist da physiologisch betrachtet passiert? Die Muskelzellen ihrer Beine mussten von aerober Energiegewinnung (klassische Atmung, siehe oben) auf anaerobe Energiegewinnung umschalten, da nicht mehr ausreichend Sauerstoff O2 via Blutbahn geliefert werden konnte. Aber das ist nur eine kurzfristige Notlösung, denn in Abwesenheit von Luft-O2 kommt die Reaktionskette der aeroben Atmung, die sog. Atmungskette der Zellatmung fast vollständig zum Erliegen.

 

In der Milchsäuregärung nun wird das Endprodukt der Glykolyse, das Pyruvat, zu Milchsäure (Lactat) reduziert und gleichzeitig NADH zu NAD+ oxidiert (vgl. Abb. 3). Physiologisch betrachtet ist aber die Bildung von Milchsäure eine Sackgase, denn diese Säure muss aus den Muskeln über das Blut zur Leber gebracht werden. Der Lactatspiegel wäre unmittelbar nach dem Absteigen vom Mountainbike deutlich erhöht gewesen. Die dadurch angehäufte "Sauerstoffschuld" muss in der Erholungsphase wieder abgetragen werden: d.h. das energiereiche Lactat H3C-HCOH-COO- (Summenformel C3H5O3-) wird in der Leber wieder in Glukose zurückverwandelt. Doch das ist nicht nur zeitraubend, sondern kostet auch noch Energie in Form von ATP und dafür wird viel Sauerstoff gebraucht: man atmet also noch lange heftig.

 

Mikroorganismen wie die Milchsäurebakterien scheiden aber einfach die "störende" Milchsäure ins Aussenmedium aus: die Milch wird sauer und bricht dann (Eiweisse werden durch Säuren ausgefällt), die Bierwürze wird sauer, bis ab einem bestimmten tiefen pH-Wert (Säuregrad) auch die Mikroorganismen in ihrer Stoffwechseltätigkeit blockiert werden, da die verantwortlichen Enzyme auf den pH-Wert empfindlich reagieren. Enzyme haben immer ein pH-Optimum, z.B. die Stärke abbauenden Amylasen um pH 5.2- 5.7.

Beteiligte Organismen: Milchsäurebakterien wie Lactobacillus acidophilus, L. casei, L. lactis, L. bulgaricus, L. helveticus, L. delbrueckii, L. bifidus, L. brevis, Leuconostoc mesenteroides, Streptococcus pyogenes,  u.a.

Die Milchsäuerung wird genutzt: 1. Milchsäuerung (Sauermilch, Sauerrahm, Joghurt, Kefir, Buttermilch), 2. Gemüse (Sauerkraut), 3. Futtermittel (Silage).

 

 

GLYKOLYSE     Zuckerabbau                 Infoeinschub  

Abb. 2. Ein ganz entscheidender Stoffwechselpfad: Die Glykolyse. 

Sowohl die aerobe Atmung wie auch die Gärung beginnt mit der Zuckerzerlegung, der Glykolyse.

 

Der Glukoseabbau verläuft über 9 Zwischenprodukte, die alle  durch insgesamt 10 Enzyme (Nr. 1-10) ermöglicht und beschleunigt werden.

Die Glykolyse hört mit einer C3-Substanz, dem Pyruvat (Brenztrauben-säure) auf. Diese Substanz wird sowohl in der anschliessenden aeroben Atmung als auch in der anaeroben Gärung (Fermentation) weiter verstoffwechselt.   

 

Die anschliessende alkoholische Gärung wie auch die Milchsäuregärung benötigen weitere Enzyme (Nr. 11 bzw. Nr. 12-13)   

[Quelle: Brock Mikrobiologie kompakt, 13. Aufl. (2015), S. 96]

 

ATP     NADH/H+     Schlüsselmoleküle: Energieträger              Infoeinschub

ATP ist ein Schlüsselmolekül in der direkten Energielieferung, die universelle "biologische Energiewährung" schlechthin. ATP ist der zentrale und entscheidende Energieträger aller Organismen! Immer wenn es darum geht, Energie kurzfristig zu transportieren, sher kurzfristig zu speichern oder andere Moleküle in einer Stoffwechselkette (= hintereinander ablaufende biochemische Reaktionen wie z.B. Glykolyse)  zu aktivieren, also "reaktionsfähig" zu machen, nutzen alle Zellen fast immer Adenosintriphosphat ATP. Das Molekül besteht aus einem Baustein Adenosin (= eine Aminosäure Adenin, Baustein von Eiweissen und dem Zucker Ribose) und einer 3er-Kette von Phosphatgruppen. Die Besonderheit des ATP liegt in der  3. Bindung der Phosphatgruppen: diese kann durch Anlagerung von Wasser leicht gespalten werden (= hydrolytische Spaltung). ATP ist folglich relativ instabil und die viele bei der Hydrolyse freiwerdende Energie kann für andere Reaktionen in Form einer energetischen Kopplung (vgl. Glossar Biochemie > energetische Kopplung) genutzt werden: ATP + H2O <--> ADP + Pi  + 30.5 kJ/mol. ATP gibt auch bereitwillig eine Phosphatgruppe an andere Moleküle ab und hat somit ein hohes Gruppenübertragungspotenzial für Phosphat (= Phosphorylierung; vgl. Glossar Biochemie > Glykolyse, Abb.).

                                                                                                                                                   

                                                                                                                                                   Die Bedeutung des ATP für den Menschen zeigt sich auch

                                                                                                                                                   quantitativ: Ein erwachsener Mensch produziert und hydrolysiert  

                                                                                                                                                    jeden Tag etwa 100 kg ATP. Bei einer Gesamtmenge von nur ca. 50 g

                                                                                                                                                    ATP pro Mensch entspricht das einer hohen Regeneration:

                                                                                                                                                    durchschnittlich in jeder Minute einmal, also mehr als 1'000x pro

                                                                                                                                                    Tag. Dieser enorme Umsatz wird zu 90% von den "Atmungszentren"

                                                                                                                                                    der Zelle, den Mitochondrien bereitgestellt. Diese Zellorganellen  

                                                                                                                                                    nehmen das ADP und das Phosphat Pi auf, das bei der Hydrolyse  

                                                                                                                                                    von ATP anfällt und regenerieren daraus ATP. Dies ist aber nur bei

                                                                                                                                                    der aeroben Zellatmung möglich, wenn pro 1 Glukosemolekül 38

                                                                                                                                                    ATP-Moleküle anfallen. Bei der sauerstofffreien Notlösung zur  

                                                                                                                                                    Energiegewinnung, der alkoholischen Gärung, fallen nur gerade 2

                                                                                                                                                    ATP-Moleküle pro Glukose an. Kein Wunder, dass die Hefezellen  

                                                                                                                                                    unter Luftabschluss wie verrückt den Zucker umsetzen müssen, 

Abb. 4. Bau der biologischen Energiewährung ATP, seine Spaltung unter Wassereinfluss (Hydrolyse) in ADP und Pi.      um genügend ATP für ihr Überleben gewinnen zu können!

[Quelle: Markl Biologie, 1. Aufl. (2010), S. 67]

 

In den Mitochondrien der kernhaltigen Zellen, z.B. beim Menschen wie ebenso bei wachsenden und sich vermehrenden Hefezellen wird der Luftsauerstoff benötigt, um in der sog. Atmungskette zur effizienten ATP-Produktion die aus dem Wasserstoff H der energiereichen Nahrungsmoleküle wie Stärke bzw. deren Grundbausteinen  - Einfachzucker wie Glukose C6H12 O6 - stammenden Elektronen e- und Protonen H+ aufzufangen und abzuführen, um keinen Produktionsstau zu verursachen. Die summarische Reaktion der explosiven Knallgasreaktion 2 H2 + O2 --> 2 H2O + Energie (572 kJ/mol) läuft in den Zellen auf viele kleine Teilschritte aufgeteilt moderiert, also sehr sanft ab. Der Wasserstoff H (= Protonen H+  + Elektron e-) wird an manchen Stellen des aeroben und auch anaeroben Stoffwechsels abgezapft und auf den H- bzw. e- - Überträger NAD+ abgegeben: NAD+ fungiert also als  H/Elektronenfänger und Überträger NAD+  +  2 H+/e-  --> NADH/H+. 

 

                                                                                                                                      Fazit: Beim aeroben Stoffwechsel wird der Sauerstoff nicht zur Bildung                                                                                                                                             des ausgeatmeten bzw. abgegebenen CO2, sondern in den Mitochondrien                                                                                                                                           zur Bildung von Wasser verwendet. Die Elektronen zum Betrieb der                                                                                                                                                       aeroben Atmungskette und damit zur Synthese von ATP stammen aus der                                                                                                                                           Nahrung. Nahrung wird also nicht "verbrannt", wie das der Ausstoss des

                                                                                                                                      CO2 nahelegt, sondern oxidativ zu CO2 zerlegt und die Energie der    

                                                                                                                                      Elektronen in sanften Teilschritten letztlich unter ATP-Gewinn auf Sauerstoff 

                                                                                                                                      übertragen.

                                                                                                                                      Beim anaeroben Stoffwechsel wird der z.B. aus der Glukose C6H12O6  

                                                                                                                                      abgezapfte H nur zum kleinsten Teil zur ATP-Synthese genutzt ( sog.  

                                                                                                                                      Substratkettenphosphorylierung), der Hauptteil wird via Reduktion des

                                                                                                                                      Pyruvats im Alkohol  Ethanol C2H5OH gespeichert und somit energetisch

                                                                                                                                      ungenutzt aus der Zelle ausgeschieden.

Abb. 5. Der Wasserstoff H bzw. Protonen H+ und Elektronen e- - Überträger NAD+. NAD+ verhilft zu

Oxidationen, NADH/H+ verhilft zu Reduktionen oder in der zellulären Atmungskette zum ergiebigen ATP-Gewinn.

[Quelle: Markl Biologie, 1. Aufl. (2010), S. 107, modifiziert]

Inhaltsverzeichnis

 
 
 

Alkoholische Gärung und unerwünschte Fremdaromen

Bier wird durch die alkoholische Fermentation von Getreide hergestellt. Durch die Keimung der "Stärkespeicher" Gerstenkörner bauen die pflanzlichen Enzyme die enthaltene Stärke zum Doppelzucker Maltose (Malzzucker) ab, die von der Hefe vergoren werden kann. Es entstehen aber nicht nur grossen Mengen an Kohlenstoffdioxid CO2 und trinkbarem Alkohol Ethanol C2H5OH (H3C-CH2-OH), sondern auch gewünschte und unerwünschte Aromastoffe: Die Biosynthese von Aminosäuren führt zu Nebenprodukten, zu denen sowohl erwünschte Geschmacksstoffe (langkettige Alkohole) als auch unerwünschte Fremdaromen wie Acetaldehyd C2H4O  (H3C-CO-H) und Diacetyl H3C-CO-CO-CH3 (C4H6O2) gehören.

Die Nebenprodukte können je nach Bierstil zum typischen Geschmack beitragen. Sind diese Nebenprodukte jedoch in zu grossen Mengen vorhanden, entsteht ein unerwünschtes Fremdaroma. 

Einige dieser Fremdaromen bilden sich durch die Anwesenheit von Sauerstoff O2, der zum Wachstum und Vermehrung der Hefen notwendig ist, da es sich bei den Hefen um keine echten anaeroben Organismen handelt und einige Zellkomponenten nur durch einen aeroben Stoffwechsel hergestellt werden können.  Durch das Vorhandensein von O2 wird aus einem Teil des Pyruvats H3C-CO-COO- (C3H3O3-) --> Acetaldehyd H3C-CO-H (C2H4O) + CO2 gebildet, von dem wiederum eine grosser Anteil in Ethanol  H3C-CH2-OH (C2H6O) umgewandelt wird. Aus einem kleineren Anteil des Acetaldehyds entsteht Diacetyl und ein weiterer Teil bleibt erhalten. Sowohl Acetaldehyd als auch Diacetyl verursachen das unerwünschte Fremdaroma (cf. Seite Brau-/Bierfehler).

Während der Grossteil des Pyruvats in die alkoholische Gärung eingeht, wird ein kleiner Anteil für die lebenswichtige Aminosäuresynthese (Bausteine der Eiweisse!) über Zwischenprodukte des Citratzyklus (Info) abgezweigt. Die α-Ketosäuren R-CO-COO- des Citratzyklus sind dem Pyruvat analog, wobei die Methylgruppe -CH3 durch eine verlängerte Kohlenstoffkette (R-Gruppe) ersetzt ist. Eine geringe Menge an α-Ketosäuren wird in langkettige Alkohole  umgewandelt, die wiederum im Bier erwünschte Aromen darstellen (cf. Abb. 6).

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last update 14.11.2019